Predator-prey models, homogeneous in space or with spatial diffusion, play a central role in this thesis. Indeed, from a mathematical view point, we investigate stability in systems of ordinary differential equations and of partial differential equations of parabolic type. First, we deal with a predator-prey model, described by a system of two ODEs, in which a strong Allee effect on the prey growth and a predator-dependent trophic function are taken into account. The main strength of this part is that these functions are not specified by analytical expressions, but only characterized by some biologically meaningful properties determining their shapes. On the basis of these properties we are able to perform the stability analysis of the system, using the predation efficiency and a measure of the predator interference as bifurcation parameters. The system admits codimension-two bifurcations points, such as a Bogdanov-Takens and a cusp point; it is worthwhile to notice that they are independent of the particular expression of the model functions. The numerical investigation is further carried on choosing for the model equations some analytical expressions well known in literature, which satisfied the assumed properties, and using Matcont, a continuation Matlab toolbox. This investigation, in addition, has shown the presence of global bifurcations that determine the disappearance of limit cycles through the formation of homoclinic and heteroclinic orbits involving some equilibrium points. Moreover, we have detected a further codimension-two bifurcation point, a Generalized-Hopf. Together with the cusp and the Bogdanov-Takens bifurcation points, these three types of codimension-two bifurcations are the only admissible by a planar system of ordinary differential equations. The second part of this thesis focuses on the study of two predator-prey models with diffusion that justify, in a suitable limit, two classical types of functional responses in the reaction part and present a cross-diffusion term. In detail, two trophic levels are considered, preys and predators which are further divided into searching predators and handling predators. The former are predators active in the predation process, the latter are resting individuals. Then, we start from a system of three partial differential equations, with a standard linear diffusion in terms of Laplacian, and with a Lotka-Volterra reaction term. Through a quasi steady-state approximation we end up with a system of two PDEs with prey and total predator densities as unknowns, in which an Holling-type II functional response appears together with a cross-diffusion term in the predator equation. It is proved that this class of predator-prey models can not give rise to Turing instability. Then we modify the starting model inserting a competition among predators. With this change we end up after a quasi steady-state approximation with a system of two PDEs for prey and total predator densities, characterized by a Beddington-DeAngelis-type functional response and a cross-diffusion term in the predator equation. We look for conditions on the parameters values which lead to Turing instability and we compare these Turing instability regions with the ones obtained when the cross-diffusion term is substituted by a linear diffusion.

Questa tesi riguarda modelli differenziali preda-predatore, trattati inizialmente nel caso spazialmente omogeneo e successivamente considerando la diffusione spaziale. Dal punto di vista matematico pertanto vengono considerati sistemi di equazioni differenziali ordinarie e di equazioni differenziali alle derivate parziali di tipo parabolico. In particolare, nella prima parte viene studiato un modello preda-predatore spazialmente omogeneo, retto da due equazioni differenziali ordinarie, in cui sono presi in considerazione un effetto Allee forte nella crescita delle prede e una risposta funzionale predatore dipendente. Il punto di forza dello studio risiede nel fatto che le funzioni che descrivono questi processi non hanno un'espressione esplicita, ma sono caratterizzate solo da alcune proprietà comuni a funzioni specifiche utilizzate in letteratura. Tali proprietà sono sufficienti per effettuare l'analisi qualitativa del sistema, con riguardo all'esistenza degli equilibri e alle loro proprietà di stabilità mediante i criteri di Lyapunov, utilizzando due parametri di biforcazione che caratterizzano il processo di predazione. Il modello presenta dei punti di biforcazione di codimensione 2 quali una biforcazione Bogdanov-Takens e una di tipo cuspide, non legati alla particolare realizzazione scelta per le funzioni del modello. Lo studio è stato proseguito numericamente fissando un'espressione per la funzione di crescita delle prede e per la funzione trofica che soddisfano le proprietà considerate e utilizzando il software di continuazione Matcont per Matlab. Tale studio ha mostrato l'ulteriore presenza di biforcazioni globali che determinano la sparizione dei cicli limite, mediante la formazione di orbite omocline ed eterocline. Inoltre è stato individuato una biforcazione di Hopf generalizzata, un altro punto di biforcazione di codimensione 2. Le biforcazioni di codimensione 2 individuate sono tutte e sole quelle ammesse da un sistema a due equazioni differenziali. La seconda parte della tesi verte invece sullo studio di due sistemi preda-predatore con diffusione in cui vengono dedotte in un opportuno limite due tipi di risposte funzionali classiche come termine reattivo e un termine diffusivo non lineare. In dettaglio, vengono considerati due livelli trofici, le prede e i predatori. Questi ultimi sono suddivisi in due classi, searching predators e handling predators: i primi sono i predatori effettivamente impegnati nella predazione, mentre i secondi non sono attivi in tale processo. Ne deriva un sistema composto da tre equazioni differenziali alle derivate parziali, in cui la diffusione è modellizzata in modo classico, mediante un termine lineare in forma di Laplaciano e l'interazione tra prede e predatori è inizialmente del tipo Lotka-Volterra. Mediante una approssimazione quasi steady-state è possibile ridurre il sistema di partenza, ottenendo un sistema di due PDE, una per le prede e una per la totalità dei predatori, in cui la risposta funzionale è del tipo Holling-II, in particolare preda-dipendente, e che presenta una non-linearità nel termine di diffusione. Questa classe di modelli non dà luogo a instabilità di Turing. Viene quindi considerata nel modello a tre equazioni una competizione tra i predatori che permette di ricavare, mediante un'approssimazione quasi steady-state, un sistema preda-predatore con risposta funzionale del tipo Beddington-DeAngelis nel termine di reazione e ancora una non-linearità nel termine di diffusione. Vengono quindi ricavate condizioni sui parametri che permettono di avere instabilità di Turing e confrontati i risultati sia nel caso di diffusione lineare che in quello non-lineare.

PREDATOR-PREY MODELS: BIFURCATIONS, CROSS-DIFFUSION AND TURING INSTABILITY / C. Soresina ; advisor: G. Naldi (University of Milano) ; coadvisors: M. Groppi (University of Parma), L. Desvillettes (Universitè Paris Diderot, Paris, France) ; coordinator: V. Mastropietro. DIPARTIMENTO DI MATEMATICA "FEDERIGO ENRIQUES", 2017 Apr 11. 29. ciclo, Anno Accademico 2016. [10.13130/soresina-cinzia_phd2017-04-11].

PREDATOR-PREY MODELS: BIFURCATIONS, CROSS-DIFFUSION AND TURING INSTABILITY

C. Soresina
2017

Abstract

Predator-prey models, homogeneous in space or with spatial diffusion, play a central role in this thesis. Indeed, from a mathematical view point, we investigate stability in systems of ordinary differential equations and of partial differential equations of parabolic type. First, we deal with a predator-prey model, described by a system of two ODEs, in which a strong Allee effect on the prey growth and a predator-dependent trophic function are taken into account. The main strength of this part is that these functions are not specified by analytical expressions, but only characterized by some biologically meaningful properties determining their shapes. On the basis of these properties we are able to perform the stability analysis of the system, using the predation efficiency and a measure of the predator interference as bifurcation parameters. The system admits codimension-two bifurcations points, such as a Bogdanov-Takens and a cusp point; it is worthwhile to notice that they are independent of the particular expression of the model functions. The numerical investigation is further carried on choosing for the model equations some analytical expressions well known in literature, which satisfied the assumed properties, and using Matcont, a continuation Matlab toolbox. This investigation, in addition, has shown the presence of global bifurcations that determine the disappearance of limit cycles through the formation of homoclinic and heteroclinic orbits involving some equilibrium points. Moreover, we have detected a further codimension-two bifurcation point, a Generalized-Hopf. Together with the cusp and the Bogdanov-Takens bifurcation points, these three types of codimension-two bifurcations are the only admissible by a planar system of ordinary differential equations. The second part of this thesis focuses on the study of two predator-prey models with diffusion that justify, in a suitable limit, two classical types of functional responses in the reaction part and present a cross-diffusion term. In detail, two trophic levels are considered, preys and predators which are further divided into searching predators and handling predators. The former are predators active in the predation process, the latter are resting individuals. Then, we start from a system of three partial differential equations, with a standard linear diffusion in terms of Laplacian, and with a Lotka-Volterra reaction term. Through a quasi steady-state approximation we end up with a system of two PDEs with prey and total predator densities as unknowns, in which an Holling-type II functional response appears together with a cross-diffusion term in the predator equation. It is proved that this class of predator-prey models can not give rise to Turing instability. Then we modify the starting model inserting a competition among predators. With this change we end up after a quasi steady-state approximation with a system of two PDEs for prey and total predator densities, characterized by a Beddington-DeAngelis-type functional response and a cross-diffusion term in the predator equation. We look for conditions on the parameters values which lead to Turing instability and we compare these Turing instability regions with the ones obtained when the cross-diffusion term is substituted by a linear diffusion.
11-apr-2017
Questa tesi riguarda modelli differenziali preda-predatore, trattati inizialmente nel caso spazialmente omogeneo e successivamente considerando la diffusione spaziale. Dal punto di vista matematico pertanto vengono considerati sistemi di equazioni differenziali ordinarie e di equazioni differenziali alle derivate parziali di tipo parabolico. In particolare, nella prima parte viene studiato un modello preda-predatore spazialmente omogeneo, retto da due equazioni differenziali ordinarie, in cui sono presi in considerazione un effetto Allee forte nella crescita delle prede e una risposta funzionale predatore dipendente. Il punto di forza dello studio risiede nel fatto che le funzioni che descrivono questi processi non hanno un'espressione esplicita, ma sono caratterizzate solo da alcune proprietà comuni a funzioni specifiche utilizzate in letteratura. Tali proprietà sono sufficienti per effettuare l'analisi qualitativa del sistema, con riguardo all'esistenza degli equilibri e alle loro proprietà di stabilità mediante i criteri di Lyapunov, utilizzando due parametri di biforcazione che caratterizzano il processo di predazione. Il modello presenta dei punti di biforcazione di codimensione 2 quali una biforcazione Bogdanov-Takens e una di tipo cuspide, non legati alla particolare realizzazione scelta per le funzioni del modello. Lo studio è stato proseguito numericamente fissando un'espressione per la funzione di crescita delle prede e per la funzione trofica che soddisfano le proprietà considerate e utilizzando il software di continuazione Matcont per Matlab. Tale studio ha mostrato l'ulteriore presenza di biforcazioni globali che determinano la sparizione dei cicli limite, mediante la formazione di orbite omocline ed eterocline. Inoltre è stato individuato una biforcazione di Hopf generalizzata, un altro punto di biforcazione di codimensione 2. Le biforcazioni di codimensione 2 individuate sono tutte e sole quelle ammesse da un sistema a due equazioni differenziali. La seconda parte della tesi verte invece sullo studio di due sistemi preda-predatore con diffusione in cui vengono dedotte in un opportuno limite due tipi di risposte funzionali classiche come termine reattivo e un termine diffusivo non lineare. In dettaglio, vengono considerati due livelli trofici, le prede e i predatori. Questi ultimi sono suddivisi in due classi, searching predators e handling predators: i primi sono i predatori effettivamente impegnati nella predazione, mentre i secondi non sono attivi in tale processo. Ne deriva un sistema composto da tre equazioni differenziali alle derivate parziali, in cui la diffusione è modellizzata in modo classico, mediante un termine lineare in forma di Laplaciano e l'interazione tra prede e predatori è inizialmente del tipo Lotka-Volterra. Mediante una approssimazione quasi steady-state è possibile ridurre il sistema di partenza, ottenendo un sistema di due PDE, una per le prede e una per la totalità dei predatori, in cui la risposta funzionale è del tipo Holling-II, in particolare preda-dipendente, e che presenta una non-linearità nel termine di diffusione. Questa classe di modelli non dà luogo a instabilità di Turing. Viene quindi considerata nel modello a tre equazioni una competizione tra i predatori che permette di ricavare, mediante un'approssimazione quasi steady-state, un sistema preda-predatore con risposta funzionale del tipo Beddington-DeAngelis nel termine di reazione e ancora una non-linearità nel termine di diffusione. Vengono quindi ricavate condizioni sui parametri che permettono di avere instabilità di Turing e confrontati i risultati sia nel caso di diffusione lineare che in quello non-lineare.
Settore MAT/07 - Fisica Matematica
predator-prey differential systems; qualitative analysis; bifurcation theory; cross-diffusion; Turing instability
NALDI, GIOVANNI
MASTROPIETRO, VIERI
Doctoral Thesis
PREDATOR-PREY MODELS: BIFURCATIONS, CROSS-DIFFUSION AND TURING INSTABILITY / C. Soresina ; advisor: G. Naldi (University of Milano) ; coadvisors: M. Groppi (University of Parma), L. Desvillettes (Universitè Paris Diderot, Paris, France) ; coordinator: V. Mastropietro. DIPARTIMENTO DI MATEMATICA "FEDERIGO ENRIQUES", 2017 Apr 11. 29. ciclo, Anno Accademico 2016. [10.13130/soresina-cinzia_phd2017-04-11].
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